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2023年, 第37卷, 第3期
刊出日期：2023-05-10 上一期    下一期
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研究报告
实验技术


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水稻内外稃异常发育突变体blg1 (beak like grain 1)的表型分析与精细定位 沈雨民, 陈明亮, 熊焕金, 熊文涛, 吴小燕, 肖叶青 2023, 37(3): 225-232.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2023.220506 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(5807KB) ( )   【目的】水稻花器官的正常发育对水稻的成功繁殖和产量至关重要。对水稻花器官发育相关基因进行遗传定位，可以完善和丰富其花器官发育调控网络，对水稻育种具有指导意义。【方法】从育种材料中分离鉴定出一个内外稃发育异常的突变体blg1，对blg1突变体和对照株系花器官形态进行了观察。将该突变体与Dular杂交，构建F2群体，对突变表型进行遗传分析，并对BLG1基因进行了精细定位和候选基因分析。【结果】表型观察显示，blg1突变体表现为内外稃不能正常闭合、稃间弯曲严重、籽粒变小等。遗传分析表明，blg1的突变性状由一对隐性核基因控制。通过精细定位，将目标基因定位于第5染色体长臂末端InD3和InD5两个标记之间，物理距离为50 kb，包含8个开放阅读框。通过分析，LOC_Os05g48760可能是BLG1基因的候选基因。【结论】BLG1是一个控制水稻内外稃发育的新基因。

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利用CRISPR/Cas9技术创制广亲和水稻温敏雄性不育系 段敏, 谢留杰, 高秀莹, 唐海娟, 黄善军, 潘晓飚 2023, 37(3): 233-243.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2023.221006 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(4620KB) ( )   【目的】为突破传统杂交转育方法对水稻两系不育系选育的限制，利用CRISPR/Cas9技术对籼型恢复系台恢31的温敏雄性核不育基因TMS5进行编辑，以获得全新水稻温敏雄性不育系。【方法】选择水稻温敏不育基因TMS5第1外显子的2段序列作为靶点，构建双靶点pHUE411-TMS5-gRNA载体，通过农杆菌侵染获得116株T0代转基因植株。【结果】经鉴定获得3种类型纯合突变体tms5-1、tms5-2和tms5-3，每一种突变均导致TMS5氨基酸序列的缺失。分期播种试验结果显示，幼穗分化敏感期温度为27℃时，tms5-1和tms5-3自交结实率分别为0.56%、0.03%，表现为高度不育，而tms5-2则完全不育。与野生型台恢31相比，不育系TB52S（即tms5-2）单株穗数增多，穗长变短，株高及每穗总粒数相较WT均下降25%，花药发白瘦小，无花粉粒充实，柱头、颖壳没有显著差异。TB52S幼穗分化4期时进行温度处理，确认TB52S的育性转换温度为26℃。TB52S分别与籼、粳型恢复系配组，F1的结实率超过90%。【结论】利用CRISPR/Cas9技术对籼型恢复系台恢31的温敏雄性核不育基因TMS5进行编辑，获得能够稳定遗传的水稻广亲和温敏雄性不育系TB52S，为两系不育系选育提供新的技术支撑。

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籼稻材料570011抗褐飞虱基因的遗传分析及鉴定 程玲, 黄福钢, 邱一埔, 王心怡, 舒宛, 邱永福, 李发活 2023, 37(3): 244-252.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2023.220601 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(1239KB) ( )   【目的】发掘籼稻570011中抗褐飞虱主效基因，为培育抗虫水稻新品种提供基因资源。【方法】采用苗期集团法对抗性亲本570011和感虫亲本9311杂交后代F3群体进行表型鉴定，结合F2群体基因型，使用作图软件构建染色体的局部遗传连锁图，对目标区段抗性位点进行检测和遗传效应评估。采用实时荧光定量PCR (qRT-PCR)分析定位区间内最可能的候选基因，并对其基因组序列进行测序，比较对应CDS和氨基酸序列并进行系统进化树分析。【结果】籼稻570011在苗期对褐飞虱表现高抗，且对褐飞虱有明显的抗生性和趋避性。统计发现F3群体抗虫株系数（抗性值<7）∶感虫株系数（抗性值≥7）为89∶35，卡方检验表明符合一对显性基因的分离规律。基因定位发现在第4染色体标记4M18.675和4M24.64之间的39 cM区域内检测到一个褐飞虱抗性位点，可能是已克隆基因BPH6的等位基因。qRT-PCR分析表明570011中Os04g35210（BPH6等位基因）在褐飞虱取食后表达量显著高于感虫材料9311。570011中Os04g35210基因与BPH6的CDS和氨基酸序列同源性分别达到99.08%和97.96%，系统进化树分析发现两者的亲缘关系最近，表明该抗性基因是BPH6的等位基因。【结论】籼稻材料570011是一份高抗褐飞虱种质，其抗性表型受一个主效基因控制。该基因的发掘丰富了BPH6的等位型和抗源来源，为抗虫水稻育种提供新抗源。

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高温下不同施肥量对水稻产量品质形成的影响及其与能量代谢的关系分析 王文婷, 马佳颖, 李光彦, 符卫蒙, 李沪波, 林洁, 陈婷婷, 奉保华, 陶龙兴, 符冠富, 秦叶波 2023, 37(3): 253-264.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2023.220808 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(4138KB) ( )   【目的】近年来极端高温天气频发，严重抑制水稻产量品质形成，优化植株营养状态，改善能量代谢可减缓高温热害，但高温下不同施肥量对籽粒能量代谢的影响及其与产量、品质及耐热性形成的影响仍未见报道，其作用机制的阐明可为水稻耐热性抗风险栽培技术研发提供重要理论依据。【方法】以浙江省推广大面积较大的单季杂交籼稻品种中浙优8号为材料，采用人工气候室盆栽的试验方法开展研究。设置不施肥(0-NPK)、1/2肥料(1/2-NPK)和正常施肥(1-NPK)三个肥料用量处理，开花当天移至人工气候室高温处理15d(高温处理设置昼/夜分别为36/28℃，常温对照设置昼/夜分别为28/25℃)。【结果】无论常温或高温下，在供试肥料水平下随着施肥量增加，中浙优8号产量、结实率及千粒重均呈逐渐增加的趋势；高温下，结实率、千粒重的下降幅度随施肥量增加而下降。然而，整精米率随施肥量增加而下降，垩白度则呈增加的趋势。高温处理后籽粒可溶性糖、MDA、H2O2、腺苷三磷酸酶(ATPase)及PARP [poly(ADP-ribose) polymerase]含量高于常温对照处理，淀粉、非结构性碳水化合物、抗氧化酶活性及ATP含量则低于常温对照。无论常温或高温下非结构性碳水化合物、抗氧化酶活性、ATP及ATPase均随着施肥量的增加而提高，而MDA、H2O2及PARP含量则呈下降趋势。常温下，能量感受器基因SnRK1A及SnRK1B相对表达量随施肥量增加而下降，而TOR则呈增长趋势。与常温对照相比，高温处理后SnRK1A上调表达，而TOR相对表达量随施肥量增加而上调。【结论】增施肥料能有效缓解花期高温对水稻结实率及千粒重的影响，但外观品质与加工品质存在变劣的趋势。常温下，增施肥料品质变劣可能与籽粒灌浆速率加快有关，而高温导致品质下降主要在于能量不足，难以满足产量及品质形成的需求。

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水稻种子胚形态与胚乳组成对稻米留胚特性的影响 马兆惠, 石一涵, 程海涛, 宋文雯, 路连吉, 刘仁广, 吕文彦 2023, 37(3): 265-275.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2023.220809 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(4590KB) ( )   【目的】稻米留胚能够提高稻米营养品质，但稻米留胚特性与胚性状、胚乳成分的关系等相关生物学机制并不明确。因此，有必要深入研究不同类型稻米品种留胚率差异及其影响因素。【方法】选取粳稻中软米型和普通型两类典型留胚材料及非留胚材料为试材，首先切片观察两类品种籽粒胚发育特点，继而对比表观直链淀粉含量(apparent amylose content, AAC)和离层果胶含量，最后以外源细胞分裂素(cytokinin, CTK)调控，比较胚性状、胚乳组成及留胚率差异。【结果】与非留胚材料相比，软米型和普通型留胚材料具有胚内幅和外幅较大，胚发育速度快，胚体积较大的特点；籽粒充实度好，粒形更宽、厚；同时离层果胶含量也较高。外施CTK后，软米型留胚材料中后期胚发育速度加快，普通型材料胚发育减缓；两类材料的AAC、果胶含量、胚比重及留胚率均提高。【结论】除胚性状对两类品种留胚率均有明显影响外，胚乳组成主要影响软米型材料留胚特性，而粒形是影响普通型材料留胚特性的重要因素。CTK则通过影响籽粒不同性状对不同类型材料留胚率进行调控。这为后续高留胚水稻品种的培育和栽培调控提供了理论依据和指导方向。

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不同肥料施用与稻米品质关系的整合分析 刘嫒桦, 李小坤 2023, 37(3): 276-284.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2023.220807 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(2371KB) ( )   【目的】科学施肥是提高稻米品质的有效手段之一，整合不同养分与稻米品质的关系，为改善稻米品质提供理论依据。【方法】以氮、磷、钾、钙、镁、硫、锌、铁、硅、水稻和品质为主要关键词，在“中国知网”和“Web of Science”检索2001年至2021年公开发表的文献，共筛选出符合分析标准的文献94篇、共计数据4277组。将文献中的稻米品质分为营养品质、蒸煮食味品质、外观品质和加工品质，以不施某养分肥料处理为对照，应用Meta分析方法整合分析不同养分施用对稻米品质指标的影响。【结果】与不施某养分肥料肥理相比，施用氮、钾、铁肥可以提高水稻的蛋白质含量，平均增幅分别为17.03%、6.10%、5.61%；施用锌肥和铁肥分别提高稻米的锌含量（28.20%）和铁含量（21.81%），均有利于改善稻米的营养品质。施用氮肥降低稻米的胶稠度（3.33%）、直链淀粉含量（6.01%）、峰值黏度（8.05%）和崩解值（9.98%），不利于稻米蒸煮食味品质的提高。施用钾、镁、硫、硅肥均可降低稻米的垩白粒率，平均降幅分别为15.09%、6.50%、24.07%、23.22%，同时，钾、锌、硅肥的施用可以降低稻米的垩白度，有助于改善外观品质。对于加工品质指标，施用氮、钾、锌肥均可以显著提高稻米的整精米率，平均增幅分别为10.29%、2.92%、3.76%，有利于加工品质提高。【结论】不同养分的施用对稻米的营养、蒸煮食味、外观、加工品质均有一定的影响，但其影响的品质指标不同。在实际生产中应根据目标品质需求协调不同养分对稻米品质的影响，以达到稻米品质最优化。

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不同水分管理方式对旱直播水稻产量和稻米品质的影响 杨晓龙, 王彪, 汪本福, 张枝盛, 张作林, 杨蓝天, 程建平, 李阳 2023, 37(3): 285-294.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2023.220810 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(936KB) ( )   【目的】研究旱直播模式下不同水分管理方式对水稻产量、光合生理特性和稻米品质的影响，以期为干旱气候条件下的节水栽培提供理论依据。【方法】采用大田小区试验，以杂交稻旱优73和常规稻黄华占为试验材料，通过设置全生育期内旱管和水管两种水分管理模式，综合考查旱直播模式下不同水分管理方式对水稻叶片光合特性、地上部干物质积累及分配、产量和稻米品质的影响。【结果】水稻旱直播模式下进行旱作栽培显著提高了水分利用效率和水稻产量，降低了稻米的外观品质和食味品质。与淹水灌溉相比，旱作处理显著提高了叶片SPAD值和齐穗期净光合速率，促进了地上部干物质的积累；增加了茎秆和叶片干物质转运量和对籽粒贡献率，进而提高了水稻有效穗和千粒重。其中，黄华占和旱优73 产量分别增加14.0%和11.9%。旱作处理对加工品质没有显著影响，但显著降低了直链淀粉含量，增加了蛋白质含量；同时降低籽粒中重金属砷的含量，增加了重金属镉的含量。【结论】水稻旱直播模式为干旱气候条件下的水稻适应性栽培提供了可能，但稻米品质与产量协同提升因品种而异。因此，旱直播模式下高效优质栽培技术还需进一步研究。

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硅锌肥及其施用方式对南粳46产量和稻米品质的影响 魏晓东, 宋雪梅, 赵凌, 赵庆勇, 陈涛, 路凯, 朱镇, 黄胜东, 王才林, 张亚东 2023, 37(3): 295-306.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2023.220805 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(443KB) ( )   【目的】比较硅锌肥及其施用方式对南粳46稻米产量和品质的影响，为调优栽培提供参考依据。【方法】以优良食味粳稻品种南粳46为材料，倒4叶期土壤追施和孕穗期(抽穗前5~7 d)叶面喷施硅肥和锌肥，设置土壤追施硅肥(Si-B)、土壤追施锌肥(Zn-B)、土壤追施硅肥+叶面喷施硅肥(Si-B+Si-L)、土壤追施锌肥+叶面喷施锌肥(Zn-B+Zn-L)、土壤追施硅肥+土壤追施锌肥(Si-B+Zn-B)、叶面喷施硅肥(Si-L)、叶面喷施锌肥(Zn-L)、叶面喷施硅肥+叶面喷施锌肥(Si-L+Zn-L)8个处理，以不施硅锌肥(CK)为对照，调查分析不同处理对南粳46籽粒产量及其构成因素、加工品质、外观品质、食味品质和香味物质2-乙酰-1-吡咯啉(2-AP)含量的影响。【结果】施用硅锌肥对南粳46均有明显的增产作用，增幅为0.8%~11.9%，增产的原因主要是增加了每穗粒数和千粒重，而对穗数和结实率没有明显影响。施用硅肥使糙米率和精米率下降，施用锌肥则使糙米率和精米率增加，施用硅肥和锌肥都可使整精米率提高，施用锌肥提高整精米率的效果比施用硅肥更明显。硅锌肥对直链淀粉含量和RVA特征值的影响随处理不同而异，但施用硅锌肥可以提高崩解值，降低消减值，使胶稠度显著增加，食味值明显提高，稻米2-AP含量显著增加，香味明显变浓。【结论】倒4叶期土壤追施硅肥与孕穗期叶面喷施锌肥相结合，既可增加南粳46的产量，又能提高整精米率和食味品质，增加香味。

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水稻高温热害模型研究及其在福建省的应用 林聃, 江敏, 苗波, 郭萌, 石春林 2023, 37(3): 307-320.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2023.220604 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(1378KB) ( )   【目的】通过研究高温对水稻产量形成的影响，构建水稻高温热害模型，旨在提高水稻高温热害的防御和灾损评估水平。【方法】选用福建省种植的4个代表性品种，分别于早稻开花期和灌浆期、中稻减数分裂期和开花期，设置不同温度水平T1(35℃)、T2(41℃)和高温胁迫持续天数D1(3 d)、D2(7 d)，以适宜环境条件为对照（CK），分析不同处理下水稻产量及其构成因素的变化，并据此构建高温热害对水稻产量影响的综合模型。根据近20年气象资料，利用模型对福建省四个水稻种植样点的产量进行灾损评估。【结果】早稻在开花期T2D2高温处理时，单株产量降幅最大，为60.8%；两个品种的结实率降幅在T2D2处理下可达60%。灌浆期高温对早稻单株产量影响较小，T2D2处理下为17.8%，两个品种结实率和千粒重降幅最大值分别为11.6%和9.0%。中稻两个品种受减数分裂期高温影响后，在T2D2处理下的单株产量降幅最大可达43.6%，每穗粒数下降为17.4%，结实率所受影响明显大于千粒重，降幅分别为30.8%和9.8%。中稻开花期T2D2高温处理对产量影响最大，单株产量降幅可达42.1%，结实率和千粒重受高温影响后降幅最大分别为37.0%和5.7%。根据项目组研发的水稻发育期模型和本研究结果确定了4个供试品种的遗传参数，构建了水稻关键发育期的高温累积度时和高温处理后灾损率之间的定量关系，进而分别构建了早稻和中稻的高温热害模型。对4个水稻种植样点进行灾损模拟，发现各地损失率和气象产量的时间变化规律正好相反，且中稻较早稻遭受高温危害更为严重。【结论】早稻开花期高温热害对水稻产量的影响大于灌浆期，中稻减数分裂期高温热害的影响比开花期严重。通过本研究确定的4个供试品种的遗传参数在代表性样点对生育期的模拟效果较好。构建的早稻和中稻高温热害模型对四个代表性样点的灾损模拟效果较理想。

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水稻田糠稷种子萌发和出苗特性及化学防除药剂筛选 郑承梅, 孙金秋, 刘梦杰, 杨永杰, 陆永良, 郭怡卿, 唐伟 2023, 37(3): 321-328.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2023.220706 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(662KB) ( )   【目的】糠稷已成为我国局部水稻田主要恶性杂草之一。明确糠稷的种子萌发和出苗特性，探索化学防除技术具有重要意义。【方法】通过室内及温室试验，测定了温度、光照、盐和渗透胁迫、水层深度、土层深度对糠稷种子萌发及出苗的影响，并评估了水稻田常用苗前封闭和苗后茎叶除草剂对糠稷的防效。【结果】1）糠稷种子在20/10℃(昼/夜)~35/25℃温度范围萌发率均大于95%，且光照/黑暗交替处理的萌发率大于持续黑暗处理。糠稷萌发率随水势降低而下降，−0.35 MPa的水势对其种子萌发的抑制率达50%。250 mmol/L NaCl处理后糠稷萌发率大于50%，表明其耐盐胁迫能力较强。2）糠稷仅能在0~0.5 cm土层深度萌发出苗，播种深度大于0.5 cm时未见其出苗。水层大于2 cm时糠稷幼苗无法长出水面。3）在田间推荐剂量下，丙草胺、丁草胺、噁草酮、丙炔噁草酮和双唑草腈苗前土壤喷雾对糠稷防效100%，氯氟吡啶酯、五氟磺草胺、双草醚、氰氟草酯、噁唑酰草胺和精噁唑禾草灵可防除95%以上2~4叶期糠稷，在糠稷6叶期时选用噁唑酰草胺和精噁唑禾草灵，防治效果亦可达到90%以上。【结论】明确了环境因子对糠稷种子萌发和出苗的影响及稻田除草剂对该杂草防除效果，表明通过耕作将糠稷种子带入深土层，在幼苗早期保持水层，根据其不同叶龄选择适宜除草剂，可有效治理水稻田糠稷。

实验技术

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直接多重TaqMan qPCR方法快速鉴定褐飞虱属3种飞虱 罗举, 杨素文, 贝文勇, 余军伟, 唐健, 刘淑华 2023, 37(3): 329-336.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2023.220903 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(1815KB) ( )   【目的】褐飞虱（Nilaparvata lugens）是水稻重大害虫，灯光诱捕一直是褐飞虱监测的重要方法。然而，褐飞虱的两个同属近似种伪褐飞虱（N. muiri）和拟褐飞虱（N. bakeri）也具有扑灯行为，常被误判为褐飞虱。针对测报灯下褐飞虱属近似种形态鉴定费时费力、专业技能要求高，伪褐飞虱和拟褐飞虱常被误判为褐飞虱这一问题，拟建立一种褐飞虱属3种飞虱的快速分类鉴定方法。【方法】以条形码基因ITS1为靶标，筛选褐飞虱属通用引物及物种特异性探针，建立并优化直接多重Taqman qPCR检测体系（Direct Multiplex TaqMan quantitative PCR, dmTqPCR），并分析其特异性、灵敏度及实用性。【结果】本研究建立的3种飞虱dmTqPCR检测方法特异性强，可准确区分褐飞虱、伪褐飞虱和拟褐飞虱；灵敏度高，检出限可达10拷贝/反应；大样本检测结果表明，382个样本从样本获取到结果输出的整个过程可在3 h内完成，检出率及准确率均为100%。【结论】本研究建立的褐飞虱属近似种的dmTqPCR鉴定方法可以用于褐飞虱、伪褐飞虱和拟褐飞虱的快速分类鉴定，有利于灯下褐飞虱的精准测报。