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2023年, 第37卷, 第4期
刊出日期：2023-07-10 上一期    下一期
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研究报告
综述与专论


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水稻外卷叶突变体ocl1的鉴定及基因定位 任志奇, 薛可欣, 董铮, 李小湘, 黎用朝, 郭玉静, 刘文强, 郭梁, 盛新年, 刘之熙, 潘孝武 2023, 37(4): 337-346.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2023.221004 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(1775KB) ( )   【目的】 适度卷叶可增强叶片的光合效率，提高水稻的产量，筛选和鉴定水稻卷叶突变体有助于解析水稻叶片形成的分子机制。【方法】 利用280 GY钴60 γ射线对籼稻品种玉针香进行诱变处理，筛选出一个外卷叶突变体，暂命名为ocl1(outcurved leaf 1)。考查了突变体的表型特征和农艺性状，并利用ocl1突变体与02428杂交的F2群体定位目标基因，最后通过荧光定量PCR分析了卷叶相关基因的表达情况。【结果】 从分蘖期到成熟期，突变体的叶片表现外卷和披垂；在农艺性状方面，突变体的结实率、千粒重和单株产量显著降低；叶片的显微观察结果表明，突变体的外卷叶表型主要是由于相邻维管束之间的泡状细胞变大引起的；遗传分析表明，ocl1的突变表型受一对隐性核基因控制，将OCL1基因定位在第6染色体上SSR标记RM19575与InDel标记ID02612之间，物理距离约为127 kb；定位区间内的测序结果表明，其中一个基因（LOC_Os06g10600）的内含子-外显子连接处发生单碱基突变，导致异常剪接，进而引起氨基酸序列的改变。该基因编码同源异型域-亮氨酸拉链蛋白，与卷叶相关基因ROC8和URL1等位；荧光定量PCR结果显示，泡状细胞发育相关基因ROC5和LAC17在ocl1突变体中下调表达，而XTH11则在ocl1突变体中上调表达。【结论】 OCL1基因突变通过影响泡状细胞的发育导致叶片外卷，同时引起产量降低。

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转cry2A*/bar基因水稻与杂草稻杂交后代的苗期生长特性 肖乐铨, 李雷, 戴伟民, 强胜, 宋小玲 2023, 37(4): 347-358.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2023.220612 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(1203KB) ( )   【目的】 考查转cry2A*/bar基因水稻T2A-1与杂草稻的杂交后代苗期特性，为评估T2A-1抗性基因向杂草稻漂移可能引起的生态风险提供参考。【方法】 在水培条件下，以T2A-1、受体水稻明恢63(MH63)、来源于江苏泰州、广东茂名、湖南益阳的3种杂草稻（分别命名为WRTZ，WRMM，WRYY）及其杂交F1~F4为试验材料（以T2A-1为父本或母本的携带转基因的为抗性杂交后代，以受体水稻为父本或母本的为非抗性杂交后代），测定供试材料种子发芽力，幼苗在正常氮（40 mg/L）和低氮（20 mg/L）下的株高、整株干物质量以及根长、不定根数、平均直径等8个根系指标，计算根系总体发育指标，评价T2A-1与杂草稻抗性杂交后代的苗期生长特性。【结果】 抗性杂交后代的发芽力与非抗性杂交后代相当，但较杂草稻弱。在正常氮条件下，T2A-1与MH63以及抗性杂交后代与非抗性杂交后代的苗期生长指标相当；抗性杂交后代与相应杂草稻相比，WRMM杂交后代的株高显著低于WRMM，但整株干物质量与根系总体发育指标相当；WRYY杂交后代各苗期生长指标均与WRYY相当；WRTZ杂交后代株高显著高于WRTZ，但整株干物质量及根系指标均显著低于WRTZ。在低氮环境下，抗性杂交后代各苗期生长指标均显著低于或相当于非抗性杂交后代；抗性和非抗性杂交后代的相对根系发育指标均显著低于相应的杂草稻。【结论】 T2A-1与杂草稻的抗性杂交后代的苗期生长特性在正常氮条件下相当于或低于亲本杂草稻，但在低氮条件下，总体上均显著弱于杂草稻。

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定向敲除SD1基因提高水稻的抗倒性和稻瘟病抗性 李刚, 高清松, 李伟, 张雯霞, 王健, 程保山, 王迪, 高浩, 徐卫军, 陈红旗, 纪剑辉 2023, 37(4): 359-367.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2023.221113 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(1390KB) ( )   【目的】 为改良高产粳稻品种淮119株高偏高及易感稻瘟病等不利性状，利用CRISPR/Cas9基因编辑技术对淮119中SD1基因进行定向敲除，为淮119后代品种改良奠定基础。【方法】 利用CRISPR/Cas9系统，以SD1基因为靶基因，构建基因敲除载体，以农杆菌介导转化淮119，获得无转基因插入的纯合突变株，进一步对纯合突变株株高、农艺性状、稻瘟病抗性及氮素吸收利用能力等进行综合分析。【结果】 利用农杆菌转化淮119，鉴定获得1株无转基因载体序列插入的纯合突变株。大田种植发现，野生型淮119出现60%面积以上的倒伏，而sd1纯合突变株群体由于株高变矮，从而有效避免了生育后期的倒伏。此外，用不同浓度的GA（0.01~1.00 μmol/L）处理，野生型苗高均显著高于突变株，表明sd1突变导致对外源GA敏感性降低。稻瘟病抗性鉴定结果表明，sd1基因突变不仅有效降低株高，同时增强了对稻瘟病的抗性水平。不利因素是，SD1基因的敲除降低了淮119的氮素吸收利用效率。【结论】 淮119中SD1基因定向敲除获得的无转基因插入纯合突变株，不仅株高显著下降，且稻瘟病抗性得到增强。

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水稻减数分裂期高温对苯丙烷类代谢及下游分支代谢途径的影响 汪胜勇, 陈宇航, 陈会丽, 黄钰杰, 张啸天, 丁双成, 王宏伟 2023, 37(4): 368-378.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2023.221112 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(532KB) ( )   【目的】 探究水稻减数分裂期高温如何影响苯丙烷类代谢，并分析其与水稻耐热性的关系。【方法】 以N22、广陆矮15、SDWG005、全两优681、Y两优900、Y两优1号、两优培九和绵恢101(MH101)等8种耐热和不耐热水稻品种为试验材料，设置常温和高温处理，分析减数分裂期高温胁迫对水稻的花粉活力与苯丙烷类代谢关键酶活性、木质素、总黄酮及总酚等主要代谢产物含量之间的相关性；并进一步选择极端耐高温的SDWG005和极端不耐高温的MH101为材料分析苯丙烷类代谢、碳水化合物代谢和抗氧化系统对水稻耐热性的影响。【结果】 1) 与对照相比，高温显著降低水稻花粉活力和颖花受精率，不同的水稻品种受高温影响后，花粉活力和颖花受精率的降幅不同。2) 高温显著增加颖花中肉桂酸-4-羟化酶和4-香豆酸辅酶A连接酶活性以及木质素、总黄酮和总酚的含量，且耐热品种增幅高于敏感品种。3) 高温下花粉活力与肉桂酸-4-羟化酶活性、木质素含量显著相关，颖花受精率与木质素含量以及木质素含量与类黄酮含量极显著相关。4) 与MH101相比，SDWG005小穗颖壳中木质素受高温显著诱导积累，且高温下能够维持较高细胞壁过氧化物酶活性。5) 与MH101相比，SDWG005颖花在高温下能够维持较高过氧化物酶、超氧化物歧化酶和抗坏血酸氧化酶活性，进而减少颖花中过氧化氢和丙二醛的积累。高温下SDWG005颖花中淀粉含量更高，酸性转化酶、蔗糖合酶及ATPase基因的表达量显著增加。【结论】 减数分裂期高温促进颖花中苯丙烷类代谢关键酶活性的上升和代谢产物含量的增加，耐热品种高温下能够积累较多的木质素和类黄酮，具有较高抗氧化酶活性，同时蔗糖代谢和能量产生效率较高，从而具有较强的耐热性。

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外源海藻糖对粳稻品系W1844籽粒灌浆特性及产量形成的影响 黄亚茹, 徐鹏, 王乐乐, 贺一哲, 王辉, 柯健, 何海兵, 武立权, 尤翠翠 2023, 37(4): 379-391.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2023.220712 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(1450KB) ( )   【目的】 明确外源海藻糖对大穗型粳稻籽粒灌浆结实的影响。【方法】 以大穗型粳稻品系W1844为试验材料，在孕穗末期叶面喷施浓度分别为0、15、30、50、70、100 mmol/L的海藻糖，分别标记为T0、T15、T30、T50、T70、T100。研究不同浓度海藻糖对大穗型粳稻W1844光合特性、茎鞘物质积累与转运、籽粒灌浆特性和产量的影响。【结果】 1）喷施不同浓度海藻糖均能提高水稻产量，以T50处理的水稻产量最高。与T0相比，T50处理下的产量平均增加7.71%，强势粒的结实率与千粒重分别提高4.36%和5.92%，弱势粒的结实率与千粒重分别提高11.98%和10.01%。由此可见，海藻糖对弱势粒灌浆结实的改善效果更好。2）海藻糖处理改变了籽粒灌浆特性。与T0相比，T50处理下强、弱势粒达到最大灌浆速率的时间分别缩短了3.70 d与3.93 d；灌浆前期强、弱势粒的平均灌浆速率分别提高了16.57%、28.03%；灌浆中期强、弱势粒平均灌浆速率分别提高了20.74%、24.54%。此外，T50处理下，强、弱势粒达到最大灌浆速率时的粒重分别比T0增加了6.74%和7.36%。3）海藻糖处理显著提高水稻剑叶的光合特性。T50处理下水稻叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率分别比T0平均提高了31.08%、42.58%和10.42%。4）海藻糖处理促进了抽穗期茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)的积累与转运。与T0处理相比，T50处理下抽穗期茎鞘NSC含量平均增加11.63%，茎鞘物质转运量平均提升28.52%，且对籽粒贡献率增加18.18%。这可能是由于茎鞘蔗糖转运基因OsSUT2、OsSUT4和OsSUT5上调表达，促进了茎鞘的物质转运。【结论】 外源海藻糖可有效地改善大穗型粳稻的灌浆结实，这可能是由于海藻糖处理能提高剑叶净光合速率，上调蔗糖转运基因的表达，促进茎鞘NSC的积累与转运，从而加快了强、弱势粒的灌浆，提高了其结实率和粒重。在本研究条件下，50 mmol/L海藻糖处理对大穗型水稻W1844籽粒灌浆结实的改善效果最好。

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株行距配置对超高产田水稻产量及根系形态生理特性的影响 董立强, 杨铁鑫, 李睿, 商文奇, 马亮, 李跃东, 隋国民 2023, 37(4): 392-404.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2023.221007 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(8622KB) ( )   【目的】 研究不同株行距配置对超高产田水稻产量的影响，明确增密栽培模式增产的机理。【方法】 于2020－2021年以辽粳419为试材，以农户习惯栽培(LFM)、常规增密配置(CHMD)、窄行增密(NHDM)和两种宽窄行配置(WNHDM1和WNHDM2)共计5种模式为处理，以水稻根系形态和生理特性及产量为主要研究内容，探究株行距配置对超高产田水稻产量及根系形态生理特性的影响，阐明增密模式水稻根系分布与产量构成因素的关系，揭示水稻超高产田增密模式水稻增产的机理。【结果】 同LFM相比，WNHDM1和WNHDM2分别提高有效分蘖数19.24%和18.16%，单穗成粒数、结实率等保持稳定；WNHDM1和WNHDM2行内(窄行)区域根系指标较其他模式并未降低，而行外(宽行)区域差异较大，总根长、总根径、总根表面积、总根体积及总根干质量在两个生长季平均增加21.07%和26.76%、10.71%和9.18%、21.13%和26.77%、21.15%和27.62%及23.48%和29.71%；齐穗期和灌浆期水稻根系形态指标与有效穗数和产量正相关。【结论】 优化株行距配置增密模式，为水稻提供了根系行内、行外不对称生长空间，形成了根部边际效应，提高了水稻群体根干质量、根系表面积和根体积并保持了较强的根系氧化力，促进有效穗的形成，达到增产的目的。

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头季穗肥和促芽肥对再生稻再生芽生长及产量形成的影响 高欠清, 任孝俭, 翟中兵, 郑普兵, 吴源芬, 崔克辉 2023, 37(4): 405-414.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2023.221002 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(301KB) ( )   【目的】 研究头季氮素穗肥和促芽肥运筹对再生稻再生芽生长、干物质积累及产量形成的影响及可能途径。【方法】 采用裂裂区设计，品种为主区(丰两优香1号和两优6326)，2个头季穗肥为副区(N1，30 kg/hm2；N2，60 kg/hm2)，3个再生季促芽肥为副副区(T1、T2和T3分别为0、50和100 kg/hm2)，考查在不同氮肥运筹下两品种再生芽生长状况、干物质积累与分配、产量及产量构成因子。【结果】 头季高氮素穗肥对丰两优香1号头季产量无显著影响，显著提高两优6326头季产量，对两品种再生力和再生季产量无显著影响。增施促芽肥显著降低两品种头季齐穗前茎鞘干物质转运量和收获指数，提高不同节位再生芽芽长、活芽数和再生力，促进再生季齐穗后干物质积累，提高了再生季产量。此外，头季氮素穗肥和促芽肥对再生季产量具有显著交互作用。丰两优香1号在N1T3处理下周年产量最高(14.46 t/hm2)，两优6326在N2T2处理下周年产量最高(14.44 t/hm2)。单茎再生芽长、活芽数和芽生长速率与头季齐穗后干物质积累量呈显著正相关，与头季收获指数和头季齐穗前干物质转运量呈显著负相关，与再生力和再生季产量呈显著正相关。【结论】 头季高氮素穗肥对丰两优香1号和两优6326再生季产量没有显著影响，促芽肥施用可促进两品种再生芽生长，提高再生力和再生季产量，但过高施用量并没有进一步提高产量。头季穗肥和促芽肥互作显著影响再生季产量。施用促芽肥可通过增加头季茎鞘干物质积累来促进再生芽生长、再生季干物质积累与成穗，从而提高再生力和再生季产量。再生稻生产中应合理运筹穗肥和促芽肥以实现较高的再生季和周年产量。低头季穗肥和高促芽肥、高穗肥高促芽肥可分别实现丰两优香1号、两优6326周年高产。

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不同稻草还田技术对烟-稻轮作系统土壤养分、有机碳及微生物多样性的影响 黄锦文, 李日坤, 陈志诚, 张汴泓, 雷涵, 潘睿欣, 杨铭榆, 潘美清, 唐莉娜 2023, 37(4): 415-426.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2023.220901 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(1016KB) ( )   【目的】 探讨不同稻草还田技术措施对土壤特性的影响及根际微生物修复和改良土壤的内在机制，探索适合福建烟-稻轮作区的稻草高效还田技术，以期为烟-稻轮作区作物优质高效栽培提供依据。【方法】 以烤烟“云烟87”和晚稻“甬优1540”为材料，通过不同的稻草还田配施技术处理，进行了2年的田间定位试验，分析比较了烟-稻轮作系统耕层土壤养分、根际微生物和作物产量的变化规律以及根际微生物与土壤环境因子间的内在关系。【结果】 产量分析表明，连续2年稻草还田后，各处理产量均比对照显著增加，其中配施石灰和尿素的T2处理最显著，其烟草和水稻产量分别比对照提高25.67%、11.49%；其次是配施腐秆灵和尿素的T3处理，纯稻草T1还田处理效果最差；T1处理第1年稻草还田后烟草产量与对照差异不显著，第2年烟草和水稻产量分别比对照提高3.77%和5.90%。耕层土壤养分特性分析表明，经连续2年的稻草还田处理后，耕层土壤养分与有机碳含量均显著增加，其中T2处理效果最好，其次是T3处理。T2处理碱解氮、有效磷、速效钾、有机碳和可溶性有机碳含量分别比对照提高了7.09%、5.97%、3.01%、11.32%和5.47%。根际微生物群落分析表明，与对照相比，T2、T3处理下碳源代谢相关的HSB_OF53-F07、自毒物质降解有关的节杆菌属（Arthrobacter）和纤维素分解有关的假散囊菌属（Pseudeurotium）丰度均显著上升，而与发病相关的腐质霉属（Humicola）和青霉菌属（Penicillium）相对丰度则显著下降。相关分析表明，根际有益菌丰度与土壤养分因子多为正相关，而致病菌的丰度则与土壤养分因子负相关。【结论】 稻草还田配施石灰或腐秆灵和适量速效氮肥，有利于提高耕层养分含量，促进固氮等有益微生物生长，抑制病原菌，为烟-稻轮作提供良好的土壤环境，进而提高作物产量。

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二化螟对甲氧虫酰肼的抗性风险、交互抗性及亚致死效应研究 刘艳, 何林凤, 汪书超, 杨凤霞, 高聪芬, 吴顺凡 2023, 37(4): 427-435.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2023.220804 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(515KB) ( )   【目的】 明确二化螟对甲氧虫酰肼的抗性风险、交互抗性及亚致死效应。【方法】 分别采用饲料混药法和稻苗浸渍法建立了二化螟初孵和2龄幼虫对甲氧虫酰肼的敏感基线，采用饲料混药法评估了二化螟对甲氧虫酰肼的抗性风险；采用稻苗浸渍法测定了抗甲氧虫酰肼二化螟田间种群2龄幼虫对抑食肼、虫酰肼和呋喃虫酰肼的交互抗性以及亚致死浓度抑食肼和甲氧虫酰肼对二化螟生长发育与繁殖的影响。【结果】 当抗性现实遗传力(h2)为0.402，斜率为2.451，平均选择压力分别为50%、60%、70%、80%和90%时，二化螟对甲氧虫酰肼的抗性上升10倍分别需要7.7、6.3、5.2、4.4和3.5代；2019年采自余姚的二化螟田间种群(YY-19)对甲氧虫酰肼处于中等水平抗性(RR = 73.4倍)，对呋喃虫酰肼(RR = 24.7倍)和虫酰肼(RR = 26.1倍)同样存在中等水平的交互抗性，对抑食肼(RR=2.9倍)有低水平交互抗性；采用亚致死浓度(LC25)抑食肼和甲氧虫酰肼处理二化螟2龄幼虫后，幼虫历期显著增加，化蛹率和F0代雌蛹重均显著降低。此外，F0和F1代的羽化率和单雌产卵量在经亚致死浓度甲氧虫酰肼处理后显著降低。【结论】 二化螟对甲氧虫酰肼具有较高的抗性风险。对甲氧虫酰肼产生抗性的田间二化螟种群与其他双酰肼类杀虫剂之间存在交互抗性。亚致死剂量甲氧虫酰肼处理二化螟具有显著的适合度代价。

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水稻碱性亮氨酸拉链(bZIP)蛋白家族功能研究进展 韩聪, 何禹畅, 吴丽娟, 郏丽丽, 王磊, 鄂志国 2023, 37(4): 436-448.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2023.221018 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(1407KB) ( )   碱性亮氨酸拉链（basic leucine zipper, bZIP）是一类重要的转录调控因子，广泛存在于真核生物中，因含有高度保守的bZIP结构域而得名。bZIP结构域由紧密相邻的碱性区域和亮氨酸拉链区域两部分组成。粳稻基因组中注释有89个bZIP基因，其中45个已得到功能验证，它们参与调节水稻生长发育、生物与非生物胁迫应答，包括种子休眠和萌发、成花转变、光形态建成，以及胁迫和激素信号通路等。