Research Progress in Agronomic and Physiological Traits of Early Leaf Senescence Mutants in Rice

doi:10.16819/j.1001-7216.2020.9078

Abstract

Abstract:

Early leaf senescence greatly affects grain yield and quality in rice. Studies on the agronomic and physiological traits of the early leaf senescence mutants in rice would be beneficial to understanding the senescence process and its underlying mechanism in plants. We briefly summarized the characteristics and mechanisms of early leaf senescence, with focus on reviewing the agronomic and physiological traits of early leaf senescence mutants in rice and the regulation ways of delaying leaf senescence. Such a review would lay a theoretical basis for the breeding of anti-aging varieties and optimized cultivation practice in rice.

Key words: rice, early leaf senescence mutant, agronomic trait, physiological characteristics

摘要：

叶片早衰严重影响水稻产量与品质。研究水稻叶片早衰突变体的农艺及生理性状,有助于了解水稻叶片衰老进程和机理。本文简述了叶片衰老特征和衰老机制,重点综述了水稻叶片早衰突变体的类型、农艺与生理性状研究进展及延缓水稻叶片衰老的栽培调控途径。可为水稻抗衰老品种选育及栽培调控提供理论依据。

关键词: 水稻, 叶片早衰突变体, 农艺性状, 生理特性

CLC Number:

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Figures/Tables 4

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psl2	泸恢H103 Luhui H103 (籼稻品种)	抽穗期前心叶抽出时,先前抽出的倒 4 叶就开始变黄衰老;抽穗初期先前抽出的倒 3 叶衰老;抽穗后期先前抽出的倒 2叶表现衰老;灌浆期剑叶表现衰老,完全成熟时剑叶完全衰老死亡。	psl2	第3染色体上,与分子标记RM3803、RM14800、RM14795、RM14772、RM14751连锁	[20]
psl3	缙恢10号Jinhui 10 (籼型恢复系)	6叶期时第5叶的叶尖开始变黄并逐渐蔓延到叶中部,但叶鞘仍保持绿色。	PSL3	第7染色体上c7sr1与ID10两个分子标记间53.5 kb范围内	[21]
lad	缙恢10号Jinhui 10 (籼型恢复系)	当第5叶完全抽出后,出现早衰表型并持续到成熟;除新抽叶保持正常绿色外,其余叶片的叶尖均逐渐变黄,随后扩展到叶片的2/3,最后叶片尖端约1/4枯死。	LAD	第11染色体上SWU11-19与SWU11-5两个分子标记之间13 cM范围内	[22]
esl2	缙恢10号Jinhui 10 (籼型恢复系)	孕穗期开始叶尖和叶缘逐渐黄化衰老,叶基部保持绿色不衰老,衰老特性一直持续到成熟。	Esl2	第4染色体上RM17122 与swu4-13两个分子标记之间244 kb范围内	[9]
esl3	缙恢10号Jinhui 10 (籼型恢复系)	4叶期开始,剑叶的叶尖褐化死亡,发育到倒2叶全展开时,叶中上部不同程度枯萎死亡（尤其是叶尖和叶边缘）,而叶基部保持绿色,该性状一直持续到成熟。	ESL3	第5染色体上RM19085与Ind05-2两个分子标记之间91 kb范围内	[10]
esl4	缙恢10号Jinhui 10 (籼型恢复系)	在拔节后期倒4叶的顶端和边缘稍微变黄;孕穗早期倒3叶开始出现衰老症状,接着是倒2叶和剑叶。但所有叶片的基部均保持绿色。	ESL4	第4染色体上S4-42与S4-67两引物之间63 kb范围内	[23]
esl5	缙恢10号Jinhui 10 (籼型恢复系)	分蘖期叶片逐渐发育成黄绿色,自孕穗期开始叶尖衰老黄化,逐渐扩展至整个叶上部,一直持续到成熟。	ESL5	第3染色体上Indel03-1和 Indel03-2两个分子标记之间83.4 kb范围内	[24]
esl6	缙恢10号Jinhui 10 (籼型恢复系)	4叶期后,叶片发育完整后叶尖部黄化早衰,基部保持正常绿色,该现象一直持续到开花期;开花后,整张叶片均黄化早衰,且叶尖部比基部更严重。	ESL6	第9染色体上Sind09-3和Sind09-4两个分子标记之间203 kb范围内	[25]
esl9	西农1B Xinong 1B (籼型三系保持系)	苗期叶片呈淡绿色,分蘖期开始除心叶外的叶片从叶尖开始黄化衰老,逐渐延伸至叶片中上部,基部保持绿色,该性状一直持续到成熟。	ESL9	第11染色体上S11-110 与S11-87两个分子标记之间304.9 kb范围内	[12]
esl11	西农1B Xinong 1B (籼型三系保持系)	3叶期后,叶片的边缘和叶尖开始逐渐变黄和衰老（除了中间叶）;分蘖期也具有相同的衰老表型,该性状一直持续到成熟。	esl11	第7染色体上SNP580和ZTQ65两个分子标记间143.0 kb的范围内	[26]
ospse1	CW312 (籼稻品系)	叶片黄化现象出现于孕穗末期的老叶;抽穗和乳熟期,除了剑叶和倒2叶以外的叶片变黄或枯死。	Ospse1	第1染色体上M20290与J14-3两个分子标记之间38 kb范围内	[27]
mps1	缙恢10号 Jinhui 10 (籼型恢复系)	自分蘖期叶片从叶尖开始变黄;在灌浆期,所有功能叶均变黄,呈现倒4叶到倒1叶发黄程度依次递减的现象,而且衰老均从叶尖开始,然后到叶片中下部;成熟期所有叶片严重衰老。	MPS1	第6染色体上Indel145与Indel149两个分子标记之间37.4 kb范围内	[28]
es5	嘉禾212 Jiahe 212 (粳稻品种)	4叶期时下部叶片叶尖最初出现黄化,随着植株的逐渐长大,叶片的衰老面积逐渐变大,至抽穗期倒2、3、4叶片黄化衰老严重。	es5	第5染色体上4BF-10和RM3664两引物之间52.7 kb的范围内	[8]
g398	中恢8015 Zhonghui 8015 (籼稻品种)	分蘖后期下部叶片开始出现麻黄色;抽穗后下部大部分叶片由麻黄色转变成红褐色,剑叶开始呈现麻黄色;成熟期下部叶片枯卷。	g398	第5染色体长臂上MA2-43与MA2-74两个分子标记之间437 kb的范围内	[8]
ossac3	西农1B Xinong 1B (籼型三系保持系)	苗期开始衰老,除了新生叶,其他叶片的叶尖开始黄化,逐步延伸到叶片中部,叶基部仍保持绿色。分蘖期衰老症状加重并一直保持到成熟期。	Ossac3	第3染色体上RM15243与HJY8两个分子标记之间374.2 kb的范围内	[29]

突变体 Mutant	野生型 Wild type	叶片早衰特征 Characteristics of early leaf senescence mutants	基因名称 Gene name	基因定位 Gene mapping	参考文献 Reference
psl1	中花11号Zhonghua 11 (粳稻品种)	整个生育期中心叶抽出,前一张叶片开始衰老。	psl1	第2染色体上STS2-19与STS2-26两个分子标记间48 kb范围内	[19]
psl2	泸恢H103 Luhui H103 (籼稻品种)	抽穗期前心叶抽出时,先前抽出的倒 4 叶就开始变黄衰老;抽穗初期先前抽出的倒 3 叶衰老;抽穗后期先前抽出的倒 2叶表现衰老;灌浆期剑叶表现衰老,完全成熟时剑叶完全衰老死亡。	psl2	第3染色体上,与分子标记RM3803、RM14800、RM14795、RM14772、RM14751连锁	[20]
psl3	缙恢10号Jinhui 10 (籼型恢复系)	6叶期时第5叶的叶尖开始变黄并逐渐蔓延到叶中部,但叶鞘仍保持绿色。	PSL3	第7染色体上c7sr1与ID10两个分子标记间53.5 kb范围内	[21]
lad	缙恢10号Jinhui 10 (籼型恢复系)	当第5叶完全抽出后,出现早衰表型并持续到成熟;除新抽叶保持正常绿色外,其余叶片的叶尖均逐渐变黄,随后扩展到叶片的2/3,最后叶片尖端约1/4枯死。	LAD	第11染色体上SWU11-19与SWU11-5两个分子标记之间13 cM范围内	[22]
esl2	缙恢10号Jinhui 10 (籼型恢复系)	孕穗期开始叶尖和叶缘逐渐黄化衰老,叶基部保持绿色不衰老,衰老特性一直持续到成熟。	Esl2	第4染色体上RM17122 与swu4-13两个分子标记之间244 kb范围内	[9]
esl3	缙恢10号Jinhui 10 (籼型恢复系)	4叶期开始,剑叶的叶尖褐化死亡,发育到倒2叶全展开时,叶中上部不同程度枯萎死亡（尤其是叶尖和叶边缘）,而叶基部保持绿色,该性状一直持续到成熟。	ESL3	第5染色体上RM19085与Ind05-2两个分子标记之间91 kb范围内	[10]
esl4	缙恢10号Jinhui 10 (籼型恢复系)	在拔节后期倒4叶的顶端和边缘稍微变黄;孕穗早期倒3叶开始出现衰老症状,接着是倒2叶和剑叶。但所有叶片的基部均保持绿色。	ESL4	第4染色体上S4-42与S4-67两引物之间63 kb范围内	[23]
esl5	缙恢10号Jinhui 10 (籼型恢复系)	分蘖期叶片逐渐发育成黄绿色,自孕穗期开始叶尖衰老黄化,逐渐扩展至整个叶上部,一直持续到成熟。	ESL5	第3染色体上Indel03-1和 Indel03-2两个分子标记之间83.4 kb范围内	[24]
esl6	缙恢10号Jinhui 10 (籼型恢复系)	4叶期后,叶片发育完整后叶尖部黄化早衰,基部保持正常绿色,该现象一直持续到开花期;开花后,整张叶片均黄化早衰,且叶尖部比基部更严重。	ESL6	第9染色体上Sind09-3和Sind09-4两个分子标记之间203 kb范围内	[25]
esl9	西农1B Xinong 1B (籼型三系保持系)	苗期叶片呈淡绿色,分蘖期开始除心叶外的叶片从叶尖开始黄化衰老,逐渐延伸至叶片中上部,基部保持绿色,该性状一直持续到成熟。	ESL9	第11染色体上S11-110 与S11-87两个分子标记之间304.9 kb范围内	[12]
esl11	西农1B Xinong 1B (籼型三系保持系)	3叶期后,叶片的边缘和叶尖开始逐渐变黄和衰老（除了中间叶）;分蘖期也具有相同的衰老表型,该性状一直持续到成熟。	esl11	第7染色体上SNP580和ZTQ65两个分子标记间143.0 kb的范围内	[26]
ospse1	CW312 (籼稻品系)	叶片黄化现象出现于孕穗末期的老叶;抽穗和乳熟期,除了剑叶和倒2叶以外的叶片变黄或枯死。	Ospse1	第1染色体上M20290与J14-3两个分子标记之间38 kb范围内	[27]
mps1	缙恢10号 Jinhui 10 (籼型恢复系)	自分蘖期叶片从叶尖开始变黄;在灌浆期,所有功能叶均变黄,呈现倒4叶到倒1叶发黄程度依次递减的现象,而且衰老均从叶尖开始,然后到叶片中下部;成熟期所有叶片严重衰老。	MPS1	第6染色体上Indel145与Indel149两个分子标记之间37.4 kb范围内	[28]
es5	嘉禾212 Jiahe 212 (粳稻品种)	4叶期时下部叶片叶尖最初出现黄化,随着植株的逐渐长大,叶片的衰老面积逐渐变大,至抽穗期倒2、3、4叶片黄化衰老严重。	es5	第5染色体上4BF-10和RM3664两引物之间52.7 kb的范围内	[8]
g398	中恢8015 Zhonghui 8015 (籼稻品种)	分蘖后期下部叶片开始出现麻黄色;抽穗后下部大部分叶片由麻黄色转变成红褐色,剑叶开始呈现麻黄色;成熟期下部叶片枯卷。	g398	第5染色体长臂上MA2-43与MA2-74两个分子标记之间437 kb的范围内	[8]
ossac3	西农1B Xinong 1B (籼型三系保持系)	苗期开始衰老,除了新生叶,其他叶片的叶尖开始黄化,逐步延伸到叶片中部,叶基部仍保持绿色。分蘖期衰老症状加重并一直保持到成熟期。	Ossac3	第3染色体上RM15243与HJY8两个分子标记之间374.2 kb的范围内	[29]

突变体 Mutant	野生型 Wild type	早衰特征 Characteristics of early leaf senescence mutants	基因名称 Gene name	基因定位 Gene mapping	参考文献 Reference
pse(t)	中花11号Zhonghua 11 (粳稻品种)	早衰明显出现于开花期的下部叶片,随后倒4叶上出现黄色小斑点,至乳熟期时倒4叶完全衰老。	PSE(T)	第7染色体长臂上两个分子标记SS22与PP21旁侧,对应的物理距离为220 kb	[30]
es-t	日本晴 (粳稻品种)	苗期叶片开始黄化并出现锈斑,其中叶缘和叶尖比叶片上其他部位更为严重;抽穗期衰老加重。另外,成熟的种子上也有锈斑。	ES-t	第5染色体上一个42 kb 范围内	[31]
osles	自选1号Zixuan 1 (籼型恢复系)	分蘖期时叶片（除1叶1心外）的叶尖和叶边缘变黄,叶尖略卷曲,随后叶缘出现线状黄化条纹和斑点,并逐步扩展到叶片内侧,最后发展为枯斑和条状枯纹,直到整个叶片枯死;到抽穗开花期时,所有叶片均出现不同程度的早衰症状	OsLES	第6染色体长臂上的 IN6-005769- 11/12与 RM20547两个分子标记之间210 kb范围内	[32]
osled	93-11 (籼稻品种)	从分蘖期叶片就开始早衰,最先表现为叶尖和叶缘变褐,并伴有红褐色斑点,之后随着叶龄增长斑点面积增大至叶脉,最终整张叶片枯死;至抽穗后5~7 d;整株所有叶片均早衰甚至枯死。	OsLED	第3染色体长臂上RM155536与RM15553 两个分子标记之间164 kb范围内	[33]
W330	中恢8015 Zhonghui 8015 (籼型恢复系)	3叶期开始出现叶片衰老,直至抽穗期及黄熟期;从3叶期开始,叶片出现白色的衰老条斑,分布于整张叶片,并逐渐出现黑锈色的小斑点;之后,衰老的叶片逐渐死亡。	OsCATC	第3染色体短臂上2个分子标记CD-5与CD-7之间21.5 kb范围内(已报道的过氧化氢酶基因OsCATC 的等位基因)	[34]
lmes1	93-11 (籼稻品种)	进入分蘖期时,叶片上出现些许微小褐色斑点,之后斑点数量增加,斑点的面积从叶尖蔓延到整个叶面;孕穗期,早衰症状明显,叶片萎黄;开花后期,叶子变成了古铜色,就像被烧焦了一样,同时叶子也开始变软,最终成熟时死亡。	lmes1	第7染色体长臂上Z1-3与Z1-22两个分子标记之间88 kb范围内	[35]
lmes2	缙恢10号Jinhui 10 (籼型恢复系)	在幼苗早期,初生叶的叶尖附近出现可见棕色斑点;在5叶期,叶片上褐斑首次出现,这种变色向下扩散,部分叶片叶脉出现坏死条纹;分蘖期叶片（除最顶端外）呈黄色;孕穗期,基部叶萎蔫坏死;成熟期的植株几乎不能支撑自己的重量,所有叶片完全干枯死亡。	LMES2	第10染色体上XYD3-2与XYD11两引物之间66 kb范围内	[36]
ospls1	自选1号Zixuan 1 (籼型恢复系)	自分蘖期开始,下部叶片出现类斑病及早衰症状,表现为叶尖和叶边缘变黄;随后线状黄化条纹和斑点从叶缘逐步扩展到叶片内侧且发展为枯斑和条状括紋,直到整个叶片枯死。抽穗拔节期,除剑叶外其余叶片均出现不同程度的早衰;在开花灌浆期全部叶片严重干枯。	OsPLS1	GenBank登录号为AK069821	[37]
ospls3	N142 (籼稻品种)	分蘖期间除心叶外,各叶片完整展开5~7 d 后,从叶尖和叶中上部开始出现褐色斑点并向叶基部迅速蔓延而使叶片枯死;孕穗后期所有叶片均不同程度早衰。	OsPLS3	第12染色体长臂的RM6953与RM28753两个分子标记间294 kb范围内	[38]
lts1	日本晴 (粳稻品种)	萌发后30 d左右各叶片的叶尖出现一些黄色的斑点;萌发后50 d（分蘖期）有斑点的叶片表现干枯症状,之后衰老死亡。	LTS1	第3染色体上P4与P5两个分子标记之间46 kb范围内	[39]
psls1	P22382 (籼稻品系)	7叶期以后叶片自下而上逐渐黄化褪绿至枯萎,且黄化由叶尖开始向内蔓延并伴有黄褐色小斑点;生长后期衰老进程明显加快,植株整体呈黄褐色枯死状态。	PSLS1	第7染色体ZS-3和ZS-8两个分子标记之间89 kb的范围内	[40]
zs	宁粳1号Ningjing 1 (粳稻品种)	苗期2叶叶尖开始出现黄褐色斑点,然后发黄加重,出现枯萎与皱缩,并逐渐从叶尖扩张到整张叶片。随着植株的生长,早衰的叶片逐渐增多,植株生长迟缓,症状加重。	ZS	第12染色体短臂上N12-18与ZS20两引物之间600 kb范围内;LOC_Os12g16720基因为候选基因	[41]
wss1	金刚30 Jingang 30 (籼稻品种)	在分蘖盛期叶片开始出现浅绿色的水浸状斑点,并发展至孕穗期叶片坏死症状。	Oswss1	第11染色体长臂上Ch11-33和 Ch11-123之间1200 kb范围内	[42]

突变体 Mutant	野生型 Wild type	早衰特征 Characteristics of early leaf senescence mutants	基因名称 Gene name	基因定位 Gene mapping	参考文献 Reference
pse(t)	中花11号Zhonghua 11 (粳稻品种)	早衰明显出现于开花期的下部叶片,随后倒4叶上出现黄色小斑点,至乳熟期时倒4叶完全衰老。	PSE(T)	第7染色体长臂上两个分子标记SS22与PP21旁侧,对应的物理距离为220 kb	[30]
es-t	日本晴 (粳稻品种)	苗期叶片开始黄化并出现锈斑,其中叶缘和叶尖比叶片上其他部位更为严重;抽穗期衰老加重。另外,成熟的种子上也有锈斑。	ES-t	第5染色体上一个42 kb 范围内	[31]
osles	自选1号Zixuan 1 (籼型恢复系)	分蘖期时叶片（除1叶1心外）的叶尖和叶边缘变黄,叶尖略卷曲,随后叶缘出现线状黄化条纹和斑点,并逐步扩展到叶片内侧,最后发展为枯斑和条状枯纹,直到整个叶片枯死;到抽穗开花期时,所有叶片均出现不同程度的早衰症状	OsLES	第6染色体长臂上的 IN6-005769- 11/12与 RM20547两个分子标记之间210 kb范围内	[32]
osled	93-11 (籼稻品种)	从分蘖期叶片就开始早衰,最先表现为叶尖和叶缘变褐,并伴有红褐色斑点,之后随着叶龄增长斑点面积增大至叶脉,最终整张叶片枯死;至抽穗后5~7 d;整株所有叶片均早衰甚至枯死。	OsLED	第3染色体长臂上RM155536与RM15553 两个分子标记之间164 kb范围内	[33]
W330	中恢8015 Zhonghui 8015 (籼型恢复系)	3叶期开始出现叶片衰老,直至抽穗期及黄熟期;从3叶期开始,叶片出现白色的衰老条斑,分布于整张叶片,并逐渐出现黑锈色的小斑点;之后,衰老的叶片逐渐死亡。	OsCATC	第3染色体短臂上2个分子标记CD-5与CD-7之间21.5 kb范围内(已报道的过氧化氢酶基因OsCATC 的等位基因)	[34]
lmes1	93-11 (籼稻品种)	进入分蘖期时,叶片上出现些许微小褐色斑点,之后斑点数量增加,斑点的面积从叶尖蔓延到整个叶面;孕穗期,早衰症状明显,叶片萎黄;开花后期,叶子变成了古铜色,就像被烧焦了一样,同时叶子也开始变软,最终成熟时死亡。	lmes1	第7染色体长臂上Z1-3与Z1-22两个分子标记之间88 kb范围内	[35]
lmes2	缙恢10号Jinhui 10 (籼型恢复系)	在幼苗早期,初生叶的叶尖附近出现可见棕色斑点;在5叶期,叶片上褐斑首次出现,这种变色向下扩散,部分叶片叶脉出现坏死条纹;分蘖期叶片（除最顶端外）呈黄色;孕穗期,基部叶萎蔫坏死;成熟期的植株几乎不能支撑自己的重量,所有叶片完全干枯死亡。	LMES2	第10染色体上XYD3-2与XYD11两引物之间66 kb范围内	[36]
ospls1	自选1号Zixuan 1 (籼型恢复系)	自分蘖期开始,下部叶片出现类斑病及早衰症状,表现为叶尖和叶边缘变黄;随后线状黄化条纹和斑点从叶缘逐步扩展到叶片内侧且发展为枯斑和条状括紋,直到整个叶片枯死。抽穗拔节期,除剑叶外其余叶片均出现不同程度的早衰;在开花灌浆期全部叶片严重干枯。	OsPLS1	GenBank登录号为AK069821	[37]
ospls3	N142 (籼稻品种)	分蘖期间除心叶外,各叶片完整展开5~7 d 后,从叶尖和叶中上部开始出现褐色斑点并向叶基部迅速蔓延而使叶片枯死;孕穗后期所有叶片均不同程度早衰。	OsPLS3	第12染色体长臂的RM6953与RM28753两个分子标记间294 kb范围内	[38]
lts1	日本晴 (粳稻品种)	萌发后30 d左右各叶片的叶尖出现一些黄色的斑点;萌发后50 d（分蘖期）有斑点的叶片表现干枯症状,之后衰老死亡。	LTS1	第3染色体上P4与P5两个分子标记之间46 kb范围内	[39]
psls1	P22382 (籼稻品系)	7叶期以后叶片自下而上逐渐黄化褪绿至枯萎,且黄化由叶尖开始向内蔓延并伴有黄褐色小斑点;生长后期衰老进程明显加快,植株整体呈黄褐色枯死状态。	PSLS1	第7染色体ZS-3和ZS-8两个分子标记之间89 kb的范围内	[40]
zs	宁粳1号Ningjing 1 (粳稻品种)	苗期2叶叶尖开始出现黄褐色斑点,然后发黄加重,出现枯萎与皱缩,并逐渐从叶尖扩张到整张叶片。随着植株的生长,早衰的叶片逐渐增多,植株生长迟缓,症状加重。	ZS	第12染色体短臂上N12-18与ZS20两引物之间600 kb范围内;LOC_Os12g16720基因为候选基因	[41]
wss1	金刚30 Jingang 30 (籼稻品种)	在分蘖盛期叶片开始出现浅绿色的水浸状斑点,并发展至孕穗期叶片坏死症状。	Oswss1	第11染色体长臂上Ch11-33和 Ch11-123之间1200 kb范围内	[42]

突变体 Mutant	农艺性状变化 Changes in agronomic traits									参考文献 Reference
突变体 Mutant	株高 Plant height	穗长 Panicle length	枝梗数 Branch number	有效穗数 Effective Panicle number	每穗粒数 Spikelet number per panicle		千粒重 1000-grain weight	结实率 Seed setting rate	产量 Yield	参考文献 Reference
psl2	降低Decreased	变短	—	无显著变化		降低	降低	降低	降低	[20]
lad	降低	—	降低	—	降低		无显著变化	降低	降低	[22]
esl2	降低	—	—	降低	降低		降低	降低	降低	[9]
esl3	降低	降低	—	降低	降低		降低	无显著变化	降低	[10]
esl4	降低	—	—	降低	降低		降低	降低	降低	[23]
esl5	无显著变化	—	—	—	降低		增加	降低	降低	[24]
esl6	降低	降低	降低	无显著变化	降低		无显著变化	无显著变化	降低	[25]
esl9	降低	降低	降低	降低	降低		降低	降低	降低	[12]
ospse1	降低	—	—	—	无显著变化		降低	降低	降低	[27]
mps1	无显著变化	无显著变化	—	无显著变化	降低		无显著变化	无显著变化	降低	[28]
es5	降低	—	—	降低	降低		降低	降低	降低	[8]
g³⁹⁸	降低	无显著变化	—	降低	—		降低	—	—	[8]
pse(t)	无显著变化	—	—	—	—		降低	降低	降低	[30]
es-t	无显著变化	—	降低	降低	降低		降低	—	降低	[31]
osles	降低	—	—	降低	降低		降低	降低	降低	[32]
osled	降低	—	—	—	降低		降低	降低	降低	[33]
W330	降低	—	—	降低	降低		—	降低	降低	[34]
lmes1	降低	降低	—	无显著变化	降低		降低	降低	降低	[35]
lmes2	降低	降低	降低	降低	降低		降低	降低	降低	[36]
ospls3	降低	降低	—	降低	降低		降低	降低	降低	[38]
psls1	降低	降低	—	降低	降低		降低	降低	降低	[40]
zs	降低	降低	—	降低	降低		降低	降低	降低	[41]
wss1	降低	降低	降低	无显著变化	降低		无显著变化	降低	降低	[42]