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2021年, 第35卷, 第6期
刊出日期：2021-11-10 上一期    下一期

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水稻高收获指数不育系选育实践与展望 唐文帮, 李凡, 张桂莲, 邓化冰, 王峰, 明兴权 2021, 35(6): 519-528.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2021.210103 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(15154KB) ( )   针对当前杂交水稻形势,介绍了水稻不育系的选育历史,总结了当前我国水稻不育系选育的困难及面临的主要问题,着重介绍了湖南农业大学新育成的卓201S、卓234S、展998S、南3502S等8个适合机械化制种的水稻小粒型两系不育系,选育的系列小粒不育系突出的特点是收获指数高;株型矮壮,叶片夹角小,生物产量适中;分蘖力强,成穗率高;茎秆坚韧,抗倒性好;异交特性好,结实率高。选配的系列高产优质杂交稻组合卓两优0985、卓两优141、南两优1998等组合表现高收获指数,高产稳产,适应性广,适合轻简栽培,且杂交制种产量高、种子质量好。通过系列高收获指数不育系的选育实践,以展998S为例总结了高收获指数不育系的生物学特征,并对今后高收获指数不育系的选育策略进行了探讨。

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水稻核心种质育种理论体系的创建与应用 周少川, 柯苇, 缪若维, 李宏, 黄道强, 王重荣 2021, 35(6): 529-534.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2021.210801 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(9970KB) ( )   为了实现水稻育种学和水稻种质资源学的无缝对接,常规育种技术与先进适用技术的有效融合,本团队创建了水稻核心种质育种理论和材料体系。水稻核心种质育种理论体系包括水稻核心种质概念、理想基因系统与突破性大品种对应假说、理想模型（模式）构建、前景选择与背景选择统筹、基因集的生物学意义、核心种质基因型和表现型云数据、先进适用综合育种方法研究和核心种质杂种优势利用八个部分。在此基础上培育了黄华占、美香占和华占核心种质育种材料体系等三套育种材料体系,育成了当前我国籼稻推广面积最大的品种黄华占、我国连续三届获得全国优质稻品种食味品质鉴评金奖唯一籼稻品种美香占2号和我国配组组合最多的恢复系华占等一大批优良品种（组合）。

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水稻分蘖调控基因HTD3的克隆与功能研究 吴先美, 李三峰, 胡萍, 何瑞, 焦然, 毛一剑, 鲁草林, 胡娟, 林晗, 吴荣梁, 朱旭东, 饶玉春, 王跃星 2021, 35(6): 535-542.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2021. 210205 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(17826KB) ( )   【目的】克隆水稻分蘖相关基因,为构建理想株型水稻,提高粮食产量提供理论基础及有利基因资源。【方法】在常规大田种植条件下分别比较突变体htd3（high-tillering dwarf 3）与野生型在幼苗期、抽穗期和成熟期表型及主要农艺性状差异,利用图位克隆方法克隆候选基因,利用荧光定量PCR方法分析HTD3及独脚金内酯和脱落酸相关基因的表达水平,测序比对分析HTD3在147份种质资源中的自然变异情况。【结果】与野生型相比,突变体htd3的分蘖芽生长较快,分蘖数和有效穗数显著增多,株高、一次枝梗数和每穗粒数显著降低,结实率和千粒重没有显著变化。遗传分析表明,htd3多分蘖的性状受一对隐性核基因控制。图位克隆将HTD3基因定位在第12染色体CM8和CM10之间约63.5 kb的物理区间内,互补转基因实验证明该区间内LOC_Os12g21710为控制突变体多分蘖表型的基因。HTD3在野生型和突变体中呈组成型表达,该基因突变会引起部分独脚金内酯和脱落酸相关基因的表达水平上调。水稻品种中HTD3编码区G2674A自然变异使得分蘖数显著增多。【结论】HTD3是最近报道的T20/MIT1基因的一个新的等位基因,HTD3突变导致水稻出现分蘖适度增加,株高略矮的表型,在培育理想株型水稻和高产育种上具有较大的应用潜力。

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水稻特大粒种质BG1和优质恢复系华占的粒形基因研究及相关功能标记开发 龚柯, 薛炮, 温小霞, 廖飞飞, 孙滨, 彭泽群, 程式华, 曹立勇, 张迎信, 吴玮勋, 孙廉平, 占小登 2021, 35(6): 543-553.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2021.201211 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(32401KB) ( )   【目的】特异种质资源的发掘与利用是水稻优质高产育种的重要手段之一。明确特大籽粒种质BG1（Big Grain 1）和育种上广泛配组的优质恢复系华占携带的部分粒形基因等位变异类型,并开发相应基因的功能标记,有助于加快粒形基因的育种应用,提高水稻粒形精准改良的效率。【方法】对BG1和华占中的9个主效粒形基因（GS3、qLGY3、qGL3、GW2、GW8、GW5、TGW3、TGW6、GS9）的目的片段进行测序分析。并根据GW2、GS3、qGL3、TGW3、TGW6、qLGY3、GW8和GW5的测序结果,开发了鉴定其基因分型的功能标记。【结果】与日本晴相比,特大粒种质BG1在检测的9个主效粒形基因中有5个表现为功能缺失型（gs3、GW8、gw2、tgw3、tgw6）,1个稀有等位变异（qgl3）和1个外显子可变剪切型（qlgy3）;与日本晴相比,华占在检测的9个主效粒形基因中有3个（gs3、GW8、GW5）存在差异。根据测序结果开发了GW2、GS3、qGL3、TGW3、TGW6、qLGY3、GW8和GW5的功能标记,并利用15个水稻种质进行检测,检测结果中除了TGW6 的标记TGW6-Del 仅可用于鉴定是否含有功能缺失型的等位变异tgw6外,另外7个标记均为可准确鉴定基因型。【结论】与日本晴相比,特大粒种质BG1中调控粒长的基因gs3、qgl3、qlgy3、tgw3、GW8和tgw6之间可能存在复杂的互作调控通路,而不是简单的效应累加,粒宽特征可能是gw2、GW8的累加效应。优质恢复系华占的细长粒形可能是gs3、GW5和 GW8的互作效应所致。本研究中开发的功能标记可以用于水稻分子标记辅助育种。

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水稻萌发期激素信号转导和谷胱甘肽代谢转录分析 崔欢, 高巧丽, 罗立新, 杨靖, 陈淳, 郭涛, 刘永柱, 黄永相, 王慧, 陈志强, 肖武名 2021, 35(6): 554-564.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2021.200915 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(61405KB) ( )   【目的】利用转录组测序技术,探究水稻萌发过程中激素信号转导和细胞内部氧化还原平衡的调控机理,以期增加对萌发过程中复杂调控机制的理解,促进萌发期基因组转录调控网络的构建,并挖掘调控种子萌发的相关基因,为水稻直播稻新品种选育提供理论参考。【方法】利用萌发0、24和48 h的种子进行动态转录组测序分析,以差异倍数≥2、错误发现率≤0.05为阈值筛选差异基因,并利用Gene Ontology(GO)和KEGG Pathway数据库对萌发不同阶段的差异基因进行分析注释;同时利用实时荧光定量PCR对测序结果进行验证;最后运用String蛋白互作数据库以combined_score≥0.9为阈值分析差异基因的蛋白互作网络。【结果】在种子萌发前期鉴定到8719个差异基因,而在萌发后期仅鉴定到3480个。GO和KEGG富集结果均显示与激素信号转导相关的基因主要在萌发前期被诱导,特别是生长素信号转导途径中的GH3家族基因在萌发前期均受到显著诱导;而谷胱甘肽代谢途径中的基因在萌发后期转录更为活跃,其中谷胱甘肽-S-转移酶基因富集最多。此外,两个异柠檬酸脱氢酶基因在萌发过程中被显著诱导,经蛋白互作预测发现两个异柠檬酸脱氢酶基因与GH3家族基因可能存在相互作用。【结论】在种子萌发前期,生长素信号转导途径中的GH3家族基因可能在减弱生长素信号以及降低生长素活性方面发挥着重要作用,其高表达能降低生长素对种子的休眠作用,促进萌发启动;在种子萌发后期,谷胱甘肽代谢途径中的谷胱甘肽-S-转移酶基因可能在细胞抵抗氧化胁迫中发挥主要作用;此外,在整个萌发过程中,GH3和异柠檬酸脱氢酶家族基因的相互作用可能在实现激素转导途径和谷胱甘肽代谢途径的交互串联作用、共同调控种子萌发方面具有重要意义。

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磷酸盐转运蛋白OsPT4影响水稻氮磷积累与利用的机理研究 孙雅菲, 宋科, 秦秦, 孙丽娟, 薛永 2021, 35(6): 565-572.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2021.200803 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(37636KB) ( )   【目的】磷酸盐(Pi)转运蛋白OsPT4是水稻Pht1家族成员之一,负责Pi吸收以及向地上部的转运。探究OsPT4超表达对不同Pi条件下水稻氮(N)和磷(P)积累与利用的影响及其机理具有重要意义。【方法】以日本晴背景的OsPT4超表达株系为研究材料,通过设置正常供Pi与缺Pi的水培与桶培实验,检测生殖生长阶段不同组织中OsPT4的相对表达量,探究不同Pi处理条件下不同组织(叶片、叶鞘、茎秆、稻壳、穗柄和糙米)中的N和P浓度,并计算Pi吸收率及N和P利用效率,同时分析株高、单株产量、千粒重和结实率等产量构成因素。【结果】OsPT4在水稻生殖生长阶段的根系中相对表达丰度较高,OsPT4超表达使水稻剑叶、叶鞘、茎秆、稻壳、穗柄和糙米中的总P浓度不同程度提高,并显著提高了不同Pi处理条件下的Pi吸收与利用效率。同时,OsPT4的超表达可显著提高正常供Pi与缺Pi土壤条件下的单株产量与千粒重,以及缺Pi土壤中生长的结实率。除此之外,OsPT4的超表达使缺Pi条件下瘪壳与糙米中总N浓度平均升高16.8%和19.8%,N利用效率平均升高6.6%。【结论】OsPT4超表达不仅显著提高Pi吸收与利用效率,同时对不同Pi条件下的生理氮素利用率起促进作用。

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水稻回交群体剑叶性状综合评价及QTL定位 李杰, 田蓉蓉, 白天亮, 朱春艳, 宋佳伟, 田蕾, 马帅国, 吕建东, 胡慧, 王震宇, 罗成科, 张银霞, 李培富 2021, 35(6): 573-585.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2021.210110 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(38465KB) ( )   【目的】通过对水稻剑叶性状的综合评价,明确剑叶相关性状间及与6个农艺性状的关系。检测剑叶相关性状的QTL,为优良株型品种选育,剑叶性状基因的精细定位和克隆奠定基础。【方法】以日本优质粳稻品种越光和葡萄牙粳稻地方种Bertone构建的回交群体两个世代为实验材料,利用BC3F1群体基因型构建遗传连锁图谱;测定亲本和BC3F2群体各株系剑叶SPAD、剑叶长、剑叶宽,计算剑叶长宽比、剑叶面积;利用隶属函数和标准差系数赋予权重法获得剑叶性状综合评价值(D值),分析其与6个农艺性状间的关系。分别利用单标记分析(SPA)和区间作图(IM)检测水稻剑叶相关性状QTL。【结果】在抽穗灌浆期,两亲本剑叶SPAD值呈现先升高后降低的动态变化。BC3F2群体的5个剑叶相关性状变异丰富,总体表现趋向轮回亲本越光。4个剑叶形态性状间相关性均达到极显著水平,与剑叶SPAD的相关性不显著。主成分和逐步线性回归分析表明剑叶宽、剑叶SPAD、剑叶长、剑叶面积是影响剑叶综合评价值(D值)的主要因子。高D值株系的株高、穗长、茎基粗和单株产量均极显著高于低D值株系,两者的分蘖数和有效穗数差异不显著。共检测到18个控制剑叶性状的QTL,分布在水稻第1、4、7和8染色体上,贡献率分布范围为4.00%~28.00%(SPA)和3.41%~27.00%(IM),除qFLSPAD1之外的17个QTL增效基因均来自Bertone。在第8染色体上的RM22720-RM404区间发现1个QTL簇,含6个主效QTL,分别为qFLL8.1、qFLL8.2、qFLA8.1、qFLA8.2、qD8.1和qD8.2。【结论】获得了剑叶宽、剑叶SPAD、剑叶长和剑叶面积4个评价剑叶性状的关键指标;明确了剑叶性状与单株产量之间的正相关关系;检测到18个剑叶相关性状QTL,位于第8染色体RM22720-RM404区间的QTL簇,是影响剑叶性状的1个重要染色体区域。

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优化栽培模式对水稻根-冠生长特性、水氮利用效率和产量的影响 褚光, 徐冉, 陈松, 徐春梅, 刘元辉, 章秀福, 王丹英 2021, 35(6): 586-594.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2021.201213 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(15307KB) ( )   【目的】探明优化栽培模式对水稻根冠发育以及产量与肥水利用效率的影响。【方法】以甬优1540(三系籼/粳杂交稻)为材料,设置3个处理：0N(空白)栽培模式、当地农户习惯栽培模式(对照)以及优化栽培模式。【结果】优化栽培处理两年的平均产量为11.5 t/hm2,与对照差异不显著;但其氮肥偏生产力、产谷利用率以及水分利用率较对照显著提高。与对照相比,优化栽培处理改善了水稻根系形态与生理特征,降低了根系生物量与根-冠比,提高了深根比与比根长,增加了齐穗期与灌浆中期根系活跃吸收表面积,提高了灌浆中后期根系氧化力与根系伤流液中玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)的浓度。此外,与对照相比,优化栽培处理显著提高了灌浆中后期剑叶净光合速率、叶片中Z+ZR含量以及籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性。【结论】优化与集成现有栽培技术,可以改善水稻根系形态与生理特征,提高地上部生理活性,进而实现肥水利用效率的提高。

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不同育秧方式下播种量和插秧机具对机插稻氮素利用和产量的影响 孙园园, 张桥, 孙永健, 唐源, 郭长春, 刘芳艳, 武云霞, 杨志远, 马均 2021, 35(6): 595-605.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2021.200820 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(5891KB) ( )   【目的】氮素的吸收利用决定着水稻物质积累和产量的形成。随着农村劳动力的减少,机插稻迅速发展, 但针对机插稻育秧环节与插秧机具融合对机插稻氮素吸收利用特征影响的研究较少。以机插稻农机农艺首要融合点“育秧-机插”关键环节为研究对象,探究育秧方式配合不同插秧机具对机插稻氮素吸收利用的影响。【方法】以杂交籼稻F优498为试验材料,采用三因素随机区组试验,设置2种育秧方式：营养土育秧和稀泥育秧;3个播种量：65 g/盘,85 g/盘,105 g/盘;2种插秧机具：4行手扶式插秧机,6行乘坐式高速插秧机。【结果】育秧方式、播种量以及插秧机具对机插稻结实期不同营养器官氮素吸收转运、剑叶SPAD值以及氮素收获指数、氮素稻谷生产效率与产量影响显著或极显著,且互作效应显著或极显著。营养土育秧处理下机插稻氮素积累以及氮素利用效率较稀泥育秧优势明显,植株各器官氮素转运量、转运率、贡献率以及穗部氮素增加量均一定程度高于稀泥育秧处理,平均提高了21.12%、15.20%、10.03%、6.45%;随着播种量的增加,机插稻稻谷产量、结实期氮素吸收转运量、氮素干物质生产效率以及氮肥偏生产力呈先上升后下降的趋势,尤其播种量为85 g/盘时机插稻成熟期植株中氮素的积累量相较于65 g/盘、105 g/盘播量平均增加了16.19%,28.14%;6行乘坐式高速插秧机处理下机插稻产量以及构成因素、结实期干物质量、植株氮素吸收量和转运量、氮干物质生产效率以及氮肥偏生产力显著高于4行手扶式插秧机。【结论】综合氮素积累量和氮素转运量、机插稻结实期穗部氮素积累量、产量及其构成因素考虑,运用营养土育秧,播量85 g/盘配合6行乘坐式高速插秧机能有效提高机插稻氮素吸收利用,促进产量的形成。

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不同氮肥水平下优质高产软米粳稻的产量与品质差异 张庆, 郭保卫, 胡雅杰, 张洪程, 徐玉峰, 徐晓杰, 朱邦辉, 徐洁芬, 钮中一, 凃荣文 2021, 35(6): 606-616.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2021.201101 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(443KB) ( )   【目的】明确优质高产软米粳稻的产量和品质对氮肥的响应特征。【方法】在前期品种筛选的基础上，选择2个优质食味高产型软米品种为研究对象，设置60 kg/hm2(N1)、120 kg/hm2(N2)、180 kg/hm2(N3)、240 kg/hm2(N4)、300 kg/hm2(N5)与360 kg/hm2(N6) 6个氮肥(以纯氮计)水平，对其产量性状和品质指标进行了测定与分析。【结果】依赖于单位面积穗数、每穗粒数和群体颖花量的协同增加，软米产量在N5下最高，但与N4间无显著差异。随施氮量增加，米粒的外观、黏度、平衡度和食味值呈先增后减，而硬度则先减后增，并在N4或N5下出现峰值;出糙率、出精率和整精米率均随施氮量增加而提高，但垩白米率和垩白度呈先降后增，并在N5水平下最低。随施氮量的增加，直链淀粉含量和胶稠度下降，蛋白质含量升高。米粉峰值黏度、热浆黏度、崩解值和最终黏度随施氮量的增加呈先增后减，在N4或N5下最高。【结论】因此，优质食味软米在240 kg/hm2和300 kg/hm2条件下取得产量和品质的协调，240 kg/hm2是品质、产量和效益兼顾的最佳施氮量。

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不同水稻品种在高温逼熟下的表现及其与气象因子的关系 闫浩亮, 王松, 王雪艳, 党程成, 周梦, 郝蓉蓉, 田小海 2021, 35(6): 617-628.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2021.210509 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(46149KB) ( )   【目的】随着全球气候变暖的加剧,灌浆期高温逼熟对水稻产量和品质的威胁日趋严重,明确水稻不同耐热性品种对灌浆期高温逼熟的反应及其与气象因子间的关系,对提高优质稻栽培和育种水平意义重大。【方法】对48个不同类型的水稻品种分4期进行大田播种,使各品种在灌浆期经历不同气象条件,探讨其主要产量、品质性状表现及其与气象因子的关系。【结果】多数品种粒重和品质指标在播期间差异显著;根据各指标变异系数和指标间相关性,确定千粒重、整精米率和垩白度等作为水稻品种灌浆期响应气象条件的主要农艺学指标;而气象因子中,日平均温度、相对湿度和日照时数为主要影响指标。采用隶属函数值对品种进行分类,感性品种千粒重、整精米率和垩白度的平均差异分别比耐性品种大1.98 g、30.02%和19.81%。进一步分析隶属函数值随日平均气温、相对湿度和日照时数的分布发现,齐穗后1–15 d日平均气温≥28℃、相对湿度≤84%、日照时数6~10 h时品种间耐性差异最大。【结论】垩白度、整精米率和千粒重可作为品种对高温逼熟响应的代表性农艺学指标;田间形成高温逼熟危害的气象条件是以温湿度为主导的综合气象条件,齐穗后1–15 d日平均气温≥28℃、平均相对湿度≤84%和日照时数≥6.5 h时,品种间耐性差异最大,是田间高温逼熟耐性筛选和鉴定的适宜气象条件。

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生长素调控因子OsGRF4协同调控水稻粒形和稻瘟病抗性 曹煜东, 肖湘谊, 叶乃忠, 丁晓雯, 易晓璇, 刘金灵, 肖应辉 2021, 35(6): 629-638.  DOI: 10.16819/j.1001-7216.2021.210206 摘要 ( )   HTML ( )   PDF(25802KB) ( )   【目的】水稻粒形为多基因控制的复杂数量性状,同时影响稻谷产量和稻米外观及碾磨品质,挖掘粒形相关基因并解析其遗传机制,对于水稻高产和优质品种选育具有重要意义。【方法】以前期利用大粒籼稻品种特大籼(TDX)为供体亲本、小粒粳稻品种日本晴(Nipponbare,NPB)为轮回亲本获得的一个大粒近等基因系,在水稻第2染色体上初定位粒形调控基因GS2.2(grain size 2.2)的基础上,对GS2.2基因进行了精细定位和候选功能基因的克隆鉴定。【结果】利用BC4F2群体中2887份极小粒单株及该群体中70份基因型杂合的大粒单株自交获得的BC4F3群体,将GS2.2基因精细定位在2M-7-1与2M-9之间的160.6 kb的区间内。该区间编码18个基因开放阅读框(ORF1-18)。测序发现ORF18基因在大粒近等基因系与小粒日本晴等位基因间存在5个SNP差异,ORF18编码生长素调控因子蛋白OsGRF4。采用CRISPR/Cas9基因编辑技术对大粒近等基因系中ORF18进行敲除,发现ORF18敲除株系粒长变短,证实ORF18是GS2.2的功能基因。进一步对ORF18大粒近等基因系和基因编辑敲除株系进行稻瘟菌室内离体和病圃接种鉴定,发现ORF18大粒近等基因系稻瘟病抗性增强,而基因编辑敲除株系稻瘟病抗性减弱,表明ORF18正调控水稻稻瘟病抗性。【结论】本研究发现的生长素调控因子OsGRF4协同调控水稻粒形和稻瘟病抗性,为协调水稻高产和抗性育种提供了重要的基因资源。